PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES
Todos os seres vivos lutam pela manutenção de sua existência em várias frentes paralelas: Procura de alimento, de oxigênio, omeostase, eliminação de detritos tóxicos, de um parceiro sexual, etc.
Alguns fatores determinam como cada espécie fará isso: O tipo de ambiente, o modo de vida, genética, design corporal, etc.
AMBIENTE
O ambiente marinho é geralmente o mais estável, as ondas e correntes dissolvem os sais e a flutuabilidade da água ameniza problemas de sustentação, permitindo o surgimento de espécies maiores que na agitada água doce.
Como a água marinha é relativamente isosmótica relação ao líquido corporal das criaturas, o controle salino é simples. Os ovos podem ser postos na água sem o risco de dessecarem ou sofrerem desequilíbrio salino.
A água doce é muito menos constante, variando conforme a turbidez, volume e velocidade, além de influências como seca ou chuvas fortes. Os lagos e lagoas variam em teor de oxigênio e transparência, ocorrendo diferenças na coluna d’água nos maiores.
A água doce também ajuda na sustentação, mas o equilíbrio salino é mais dificultoso, pois a água do meio tende a difundir-se para dentro do organismo, o que forçou a geração de mecanismos de osmorregulação nos animais, bombeando o excesso para fora.
Ovos flutuantes e larvas livre-natantes seriam facilmente arrebatados pelas correntezas, então eles ficam geralmente retidos no corpo da fêmea ou afundam logo depois de liberados. Além disso, os estágios larvais estão quase que completamente ausentes.
Os detritos em geral são excretados na forma da tóxica amônia, que requer forte diluição para não causar problemas de envenenamento. Como esses animais já possuem um mecanismo de expulsão de água, esse resíduo é facilmente diluído na urina.
No ambiente terrestre os animais encontram seu habitat mais severo, além da ausência de flutuabilidade, existe o risco constante de perda de água por evaporação. Assim, houve um reforço no tegumento externo, com as superfícies respiratórias (que sempre devem se manter úmidas) mais para dentro do corpo.
Os detritos são geralmente uréia ou ácido úrico, menos tóxicos.
A fertilização deve ser interna para proteger os ovos do dessecamento.
Exceto em insetos e poucos artrópodos, o desenvolvimento é direto.
TAMANHO DO CORPO
A medida que o corpo aumenta de tamanho, a proporção da área superficial com o volume reduz; porque o volume aumenta ao cubo, enquanto a área aumenta ao quadrado.
No animais pequenos a área corporal é suficientemente grande para uma troca de gases e nutrientes por difusão, porém o risco de perda de água é maior. Nos animais de tamanho mais considerável a distância entre a superfície e as partes mais internas do corpo é demasiada para permitir esse tipo de troca, o que levou à criação de estruturas de transporte como vasos sanguíneos ou invaginações da áreas externas. Posteriormente veremos que é por isso que criaturas maiores tem menos problemas com a manutenção da temperatura externa.
MODO DE VIDA
Os animais de vida livre são em geral bilateralmente simétricos, com um sistema nervoso concentrado na parte anterior do corpo, pois essa é a região que primeiro entra em contato com o meio explorado.
Com a bilateriedade e consequente formação de uma região anterior, o processo de cefalização se tornou natural.
Os animais sésseis tem simetria radial, pois devem sentir a presença de predadores de todos os lados. Nesses casos os esqueletos, envelopes e tubos calcários servem de sustentação e proteção.
Animais sésseis, ao contrário, devem estar atentos para estímulos de todos os lados e portanto exibem um sistema nervoso distribuído de maneira uniforme.
ESPECIALIZAÇÕES CELULARES
Os protozoários são organismos eucarióticos unicelulares. Todas as criaturas unicelulares evoluíram a partir dessas formas de vida ancestrais. Eles permaneceram num nível de organização que nunca ultrapassou o de uma única célula, embora tenham desenvolvido várias especializações do citoplasma ou do citoesqueleto.
A comparação e organização do grupo é feita justamente observando-se e estudando-se o número de organelas e as estruturas do citoesqueleto.
Paramecium, exemplo de predecessor filogenético da vida animal. Créditos pela foto para Edwin Lee
Suas células são mais complexas que as dos metazoários (seres multicelulares), pois a única célula que os constitui deve ser responsável por todas as funções que garantam seu modo de vida: Locomoção, transporte de substâncias, reprodução, etc.
Nos metazoários as células estão divididas em tecidos mais especializados, devendo contribuir para a manutenção de mecanismos particulares; em suma, são mais especializadas, porém menos complexas.
MEMBRANA CELULAR
A membrana serve para manter o interior celular mais ou menos isolado, e assim promover as condições ótimas para os vários processos bioquímicos necessários à manutenção metabólica da célula.
Estruturalmente ela é formada por fosfolipídeos opostos em camada dupla, além de proteínas que podem atravessá-la de ponta a ponta ou permanecerem presas de um dos lados.
Externamente, presos à membrana, podem haver carboidratos de longas cadeias que, juntos, formam o glicocálix, responsável pelo molde dos citoesqueletos. A membrana ainda serve de ancoragem para as fibras esqueléticas ou ela mesma tem um papel esquelético.
A fluidez ou rigidez da membrana dependerá do quão insaturadas ou saturadas são os lipídeos que ela contém. Lembra do Dr. Drauzio falando do colesterol no Fantástico? Pois é, ele é um tipo de lipídeo que enrijece as membranas, inclusive nas células das artérias coronárias humanas, levando à doença conhecida como arterioesclerose.
FLAGELOS E CÍLIOS
O flagelos são tipicamente longos e tem movimentos de chicote. Os cílios, ao contrário, são curtos e tem um movimento mais rígido, como se fosse um remo. Mas a ultra-estrutura de ambos é idêntica, o que torna a distinção entre os dois difícil em alguns casos.
Interiormente corre um feixe de microtúbulos denominado axonema, coberto por uma bainha membranosa externa.
O axonema constitui-se de dois microtúbulos centrais rodeados por nove pares periféricos. A curvatura é causada pelo deslizamento dos duplos adjacentes na periferia. Isso e causado por braços de dineína ligando os duplos. Na presença de ATP, o braço de um duplo prende-se ao duplo adjacente e flexiona-se, provocando movimento.
Morfologia interna de alguns cílios, onde é possível ver os microtúbulos periféricos e axonema central. Ilustração do livro de Barnes onde se baseou este texto. Informações completas da bibliografia ao fim da postagem.
Imediatamente abaixo da superfície da membrana, encontra-se o corpo basal do cílio ou flagelo, de onde sai e que sustenta toda a estrutura.
Durante a mitose celular, os centríolos ficam dispostos nos pólos da célula, e posteriormente originam essas estruturas. Uma região ao redor dos centríolos chamada centro organizador dos microtúbulos controla a construção das organelas.
Corte transversal (acima) e região basal de um cílio, onde é possível ver os o axonema, microtúbulos e estruturas de sustentação, respectivamente.
Um corpo basal forma o molde no qual se organizam os axonemas em formação. Tem uma estrutura quase idêntica ao cílio propriamente dito, porém faltam-lhe os microtúbulos centrais, embora ocorra um terceiro microtúbulo que se une aos pares periféricos. Os braços de dineína estão ausentes.
Corpo basal em esquema de computador, onde as estruturas podem ser visualizadas com mais didatismo.
Geralmente esse corpo ancora-se no núcleo da célula e na membrana por meios de estruturas radiculares, fibras de proteína que podem puxar o flagelo ou mudar sua orientação.
Os cílios são curtos, numerosos e arranjados de maneira muito densa. Não batem ao mesmo tempo, mas em sequencia de fileiras longitudinais bem organizadas, promovendo um efeito chamado ondas metacronais. Em seu golpe de batimento, cada cílio estende-se rigidamente, num plano perpendicular ao corpo, movendo-se de frente para trás. Depois flexiona-se e arrasta-se sinuosamente para frente, paralelo à superfície da célula.
Acima, o movimento do cílio em "ondas metacronais".
No caso dos flagelos o movimento é mais ondulante, criando uma onda de impulso que percorre o comprimento da estrutura e impele a célula para frente.
Movimentos flagelar (a esquerda) e ciliar.
Ao nadar os animais ficam sujeitos a dois tipos de resistência da água: a pressão frontal que se desenvolve enquanto ele avança e a pressão de viscosidade ou adesão, provocada pela tendência de as moléculas de água grudarem em sua superfície, criando uma película imóvel que envolve qualquer animal aquático. É claro que quanto menor o animal maior o significado dessas pressões, de modo que no caso dos protozoários ela é especialmente importante. Em termos de comparação, seria como tentar fazer um golfinho nadar em mel.
A hidrodinamização é um mecanismo comum para vencer a pressão frontal da água, mas em animais unicelulares como os protozoários ela não é utilizada por aumentar ainda mais a superfície corporal.
ABSORVENDO NUTRIENTES
Para açúcares, íons, moléculas menores de proteínas ou água, a seletividade da membrana é suficiente. Para nutrientes menores ela sofre uma invaginação, levando para o interior da célula o alimento no processo denominado endocitose.
A pinocitose é uma forma de endocitose na qual os nutrientes estão dissolvidos no meio extracelular e soa levados para dentro em baixas concentrações.
Célula absorvendo nutrientes dissolvidos, pinocitose.
Já á endocitose mediada por receptores leva para dentro molecular maiores, que se acoplam a receptores da membrana e disparam o sinal do evento.
A fagocitose é o englobamento de partículas grandes como bactérias ou outros protozoários, ocorrendo mudança não apenas da membrana mas do citoplasma abaixo.
Uma ameba em processo de fagocitose.
DIGESTÃO
O alimento ingerido ocupa um vacúolo alimentar no qual se fundem lisossomos, os quais liberam ácidos e enzimas que irão digerir o alimento. As partículas resultantes são difundidas pelo citoplasma e a célula pode usá-las para diversos fins imediatos ou guardá-las na forma de glicogênio ou lipídio. O que não é aproveitável permanece no vacúolo e é jogado novamente para o meio extracelular num processo chamado exocitose.
SECREÇÕES
Muitas células secretam macromoléculas que são passadas para o exterior. A síntese envolve o Complexo de Golgi e o retículo endoplasmático, esse último formando a vesícula que leva o produto até a membrana, onde é expelido muitas vezes sob a forma de muco.
Enzimas para digestão extracelular, capas protetoras permanentes ou mesmo feromônios podem ser liberados dessa forma.
SIMBIOSE
Define-se simbiose como uma relação íntima entre dois organismos de espécies diferentes.
Quando um se beneficia em detrimento do prejuízo de outro, temos o parasitismo.
Quando um se beneficia e o outro não ganha nem perde, temos o comensalismo.
Quando ambos se beneficiam temos o mutualismo.
Esse último tipo de relação é muito comum não apenas em protozoários, mas também em vários organismos invertebrados, como veremos. Em geral ela envolve cianobactérias, diatomáceas, algas verdes ou dinoflagelados, que são um tipo de protozoário.
O membro autotrófico da dupla geralmente se encontra no interior da célula hospedeira, possivelmente após sofrer uma fagocitose. Esse tipo de relação deve ter evoluído quando um retardamento da digestão fez com que o excesso fotossintético fosse passado ao hospedeiro, enquanto este nutria a celular autotrófica com nutrientes.
PROTOZOA
Os protozoários são representados por cerca de 80.000 espécies de unicelulares eucarióticos que no passado eram classificados dentro do reino animal. Hoje, juntamente com alguns tipos de algas, eles são colocados no reino protista. O nome Protozoa define os protistas móveis e unicelulares.
Possuir apenas uma célula é a característica que une o grupo, pois no restante existe uma variedade extrema. As espécies de Volvox, por exemplo, formam colônias com nível de estrutura tecidual.
Volvox, pista para a origem dos metazoários?
O tamanho varia de alguns micrômeros até poucos milímetros; existem onde quer que haja umidade e existem espécies travando todo tipo de relação com outros organismos: parasitismo, comensalismo e mutualismo.
ORGANELAS E FISIOLOGIA
A natureza estrutural do citoesqueleto define a rigidez ou flexibilidade de um protozoário. Localizado logo abaixo da membrana, é composto por proteínas filamentosas, microtúbulos e vesículas, criando malhas. A forma pode lembrar a do fuso mitótico ou, quando os raios esqueléticos se projetam para fora, uma estrela.
Parece uma invasão extraterrestre, mas é apenas o citoesqueleto de um Protoperidinium.
Aqui mais fotogênico.
Vesículas logo abaixo da membrana, chamadas alvéolos, podem estar vazias num primeiro momento e encherem-se de fluido logo depois, o que deixa a célula túrgida e ajuda na sustentação.
Nos dinoflagelados são secretadas placas de celulose que formam um esqueleto rígido. Existem ainda exoesqueletos, chamados testes.
Organelas locomotoras como cílios, flagelos e pseudópodos são usadas por especialistas para classificar os filos.
A alimentação varia do fotoautotrofismo, absorção passiva de partículas em suspensão ou predatismo ativo.
Alguns protozoários, como os que vivem no trato digestório de ruminantes, são anaeróbicos obrigatórios; os que vivem em água pouco oxigenada são anaeróbicos facultativos.
São capazes de fazer osmorregulação quando a concentração osmótica interna é maior que a circundante: A água que penetra por osmose por todos os pontos da membrana é expulsa por transporte ativo e principalmente pelo chamado complexo vacuolar contrátil, formado pelo vacúolo e por uma série de pequenas vesículas e túbulos que formam uma estrutura chamada espongioma. O fluido é coletado por essa rede de canais e cai no vacúolo, que contrai e o expulsa da célula através de um poro. A taxa de descarga depende da concentração osmótica. Este sistema, porém, não exerce função de excreção de resíduos metabólicos, estes simplesmente se difundem através da membrana.
Percebam o grande vacúolo em branco, organela importante para a osmorregulação.
Protozoários com parede celular não possuem vacúolo, pois essa estrutura resiste à penetração da água.
Como os animais, essas pequenas criaturinhas respondem a estímulos químicos e reagem com respostas variadas, mas previsíveis. A conjugação de substâncias com os receptores dispara uma resposta na membrana, permitindo que íons (geralmente K+ ou Na+) fluam para baixo de seu gradiente natural. À despolarização da membrana segue-se a entrada de Ca+, que por sua vez dispara outras reações como reversão dos batimentos ciliares, por exemplo.
REPRODUÇÃO
A reprodução assexuada por mitose (nesse caso chamada fissão) é a mais comum, mas se uma das células for bem menor que a outra o processo é denominado brotamento. Em algumas espécies ocorre esquizogonia, que nada mais é que uma fissão múltipla.
Fissão
Bipartição é um sinônimo para o mesmo evento, aqui observado numa forma ciliada.
Entre os protistas temos um indício de como pode ter surgido a reprodução sexuada e a produção de gametas no reino animal. Entre eles, a reprodução sexuada nem sempre leva à formação de um novo indivíduo e existem espécies onde ela nunca foi observada. O sexo deve ter surgido quando dois organismos haplóides (característica ancestral) se fundiram e deram origem a um zigoto diplóide. Como essa condição ainda não era natural, ele se dividiu por meiose e deu origem a quatro indivíduos haplóides. Um retardo na meiose do zigoto prolongaria o estágio diplóide. Com o tempo o diploidismo poderia dominar o ciclo de vida e a fase haplóide se restringiria aos gametas.
Os ciliados não produzem gametas, mas trocam núcleos haplóides, que se fundem. Outras espécies alternam ciclos de vida haplóides e diplóides, com a meiose levando não à formação de gametas, mas esporos.
Antes de se dividirem, alguns indivíduos de certas espécies trocam DNA, como forma de provocar variabilidade genética nos descendentes, que do contrário seriam clones.
O encistamento é comum, principalmente nas espécies de água doce. O organismo secreta um envelope muito espessado que o protege dos meses frios ou das secas. Tanto no estágio móvel quanto no encistado, os protozoários conseguem se mover a grandes distâncias pelo vento, nas correntezas ou pegando carona em animais.
EVOLUÇÃO
A evolução dos protozoários é a própria evolução da célula eucarionte.
Os primeiros possivelmente eram células amebóides que progressivamente adquiriram estruturas mais complexas como os flagelos, mitocôndrias e cloroplastos. Enquanto alguns permaneceram em sua condição primitiva de autótrofos, outros perderam seus cloroplastos e se tornaram heterótrofos secundários. Outros ainda perderam os flagelos tão duramente conseguidos e voltaram a uma situação amebóide. Concluímos por isso que grupos com morfologias parecidas não são necessariamente mais próximos filogeneticamente.
PROTOZOÁRIOS FLAGELADOS
Também chamados mastigóforos, englobam o filo com o maior número de espécies, quase 7.000. São artificialmente divididos em fitoflagelados e zooflagelados.
Pela presença de cloroplastos e outras semelhanças com vegetais, alguns cientistas tratam os fitoflagelados como algas. Já os zooflagelados, previsivelmente, não possuem cloroplastos e são heterotróficos. Alguns tem vida livre, mas a maioria é comensal, mutualista ou parasita.
A presença do flagelo é a característica mais marcante do filo e a maioria possui dois deles (que podem ou não serem do mesmo tamanho). Alguns possuem ramos laterais finos nos flagelos, cuja função é puxar a célula com o movimento flagelar, ao invés de empurrá-la.
A estrutura morfológica varia enormemente. A maioria tem regiões anteriores e posteriores bem definidas, mas o plano de simetria é praticamente inexistente. A maioria nada livremente, mas há espécies sésseis e coloniais.
Vejamos agora alguns grupos no filo dos flagelados:
Euglenófitas
Vivem em água doce e marinha, possuindo clorofilas a e b. O corpo é alongado, com uma invaginação na parte anterior. Isso forma um cálice com um vacúolo contrátil e dois flagelos pilosos, um muito mais curto que o outro, cuja base possuiu um pequeno ponto pigmentado, que se acredita ter função fotorreceptora.
Euglenaviridis, atentem para a profusão de cloroplastos.
Os autotróficos armazenam carboidratos na forma de grãos de paramilo. As espécies heterotróficas podem absorver nutrientes da água ou serem fagotróficas. Paranema possui bastões na extremidade anterior que usa para puxar a presa e engolfá-la.
Clorófitas
As Volvocales participam do grande filo de algas verdes de água doce e marinhas. Possuem parede celular e um grande cloroplasto, além de dois ou quatro flagelos lisos. Algumas espécies portam ocelos (olhos rudimentares), além de dois vacúolos contráteis. Podem ser solitários ou coloniais, sendo essas últimas achatadas ou na forma de uma esfera oca.
Dinoflagelados
O filo Dinophyta contém cerca de 2.000 espécies fotossintetizantes, coloridos de marrom ou marrom-dourado por pigmentos xantofilados.
Não há clorofila b. Os núcleos contém cromossomos permanentemente condensados, o que faz muitos biólogos acreditarem que essa é uma condição primitiva.
O corpo é geralmente ovóide e assimétrico, podendo possuir dois flagelos, um dos quais repousando dentro de um sulco transversal e o outro num sulco longitudinal. O flagelos transversal causa movimentos laterais, enquanto o longitudinal empurra a água e ajuda no impulso.
Alguma nova aparelhagem eletrônica? Não, é um "simples" dinoflagelado.
Possuem uma película espessada complexa, originada de depósitos de celulose dentro de vesículas celulares ou alvéolos. Em algumas espécies essa teca é fina e flexível, e diz-se que o protozoário é sem armadura ou nu, porém na maioria das vezes a carapaça é muito resistente, podendo apresentar formas bizarras.
Noctilica e outras espécies são luminescentes, contribuindo para o brilho planctônico que se pode observar em certar noites de mar calmo, e com a qual Charles Darwin se maravilhou enquanto explorava a Terra do Fogo, em sua viagem a bordo do Beagle. Mais recentemente, a visão do mar luminoso inspirou o cantor uruguaio Drexler a compor uma música com o nome do gênero.
Este é o efeito que alguns protozoários podem causar. Como não sentir um fascínio e um respeito imensos por tais criaturinhas?
Noctilica, inspirador de cientistas e artistas, em pessoa.
Os dinoflagelados podem ser autótrofos, heterótrofos ou ambos, como ocorre nas espécies pigmentadas. A presa é capturada por pseudópodos e ingerida através de uma abertura associada ao sulco longitudinal.
Existem ainda parasitas e simbiontes de corais, com enorme importância ecológica.
Espécies dos gêneros Gymnodinium, Gonyaulax e outros são os responsáveis pelo fenômeno da maré vermelha, que aliás nem sempre são vermelhas e se devem aos pigmentos presentes na espécie que, por algum motivo, explodem suas populações em determinadas ocasiões.
Efeitos da maré vermelha.
Gymnodinium sanguineum, o nome é sugestivo.
As substâncias metabólicas são tóxicas, podendo matar peixes e outros animais marinhos. A ciguatera é uma substância altamente tóxica presente em dinoflagelados que vivem em algas pluricelulares. A substância passa para peixes herbívoros, que a armazenam nos tecidos até passarem-na adiante na cadeia alimentar. Podem atingir concentrações tão altas nos peixes carnívoros que conseguem matar humanos que venham a se alimentar deles.
Coanoflagelados
Apresentam um colar cilíndrico de microvilos ao redor do flagelo único, podem ser coloniais ou solitários. As colônias planctônicas unem-se por uma matriz gelatinosa, enquanto os sésseis fixam-se por uma haste. Muitos zoólogos acreditam que eles estejam mais próximos dos animais metazoários do que qualquer outro protozoário.
Coanoflagelado séssil.
Coanoflagelados livres.
Cinetoplastídeos
A característica mais marcante é a quantidade de massa de DNA (cinetoplasto) na grande, alongada e única mitocôndria. Podem ser de vida livre ou parasitas e apresentar um ou dois flagelos. Às vezes um deles arrasta-se e conecta-se a um dos lados do corpo através de um membrana ondulatória.
Os cinetoplastídeos tripanossomatídeos são parasitas intestinais de insetos e sanguíneos de vertebrados.
Vossa famosidade, o Tripanossoma cruzi.
As espécies dos gêneros Leishmania e Trypanossoma são agentes de numerosas doenças nas regiões tropicais. Enquanto uma parte do ciclo de vida ocorre em células intestinais de determinados insetos, outra transcorre no sistema circulatório de vertebrados.
O mosquito-pólvora suga o sangue e torna-se o hospedeiro intermediário de um protozoário do gênero Leishmania, agente da doença conhecida como calazar, causadora de lesões cutâneas, problemas no sistema imunológico e outros.
Igualmente vilanescos, exemplares do gênero Leishmania.
Há quem acredite que a doença crônica que Charles Darwin apresentou depois de sua viagem aos trópicos deve-se a uma infecção pelo brasileiríssimo Trypanossoma cruzi, transmitido pelo percevejo barbeiro e que causa sérios danos se infeccionar o fígado, baço e coração.
A mosca Tsé-tsé, propagadora da doença do sono na África, transporta Trypanossoma brucei , T. rhodesiense e T. b. gambiense. Além de doenças em humanos, essas enfermidades tem importância econômica por atacarem eqüinos, bovinos e ovinos.
Zooflagelados Multiflagelados
A maioria dos zooflagelados remanescentes possuem de quatro a milhares de flagelos, que junto com as organelas relacionadas a eles, formam o sistema mastigonte. A maioria vive no trato digestório de insetos como cupins e baratas, e tipicamente não tem mitocôndrias. Em humanos podem causar diarréia e infecções genitais.
Os belos zoomastigotos.
Os hipermastigontes de insetos são altamente complexos. Tem um corpo alongado ou em forma de saco,um rostro anterior e uma tampa, além de serem quase todos multiflagelados.
Trichonympha tem tantos flagelos que uma descrição torna-se extremamente difícil. Já Myxotrincha, habitante do trato digestório de cupins e baratas-de-madeira move-se com a ajuda de bactérias espiroquetas presas em sua superfície. A madeira ingerida pelos insetos é passada aos protozoários, que repassam os produtos de sua digestão ao hospedeiros.
Trichonympha.
Reprodução nos flagelados
A maioria divide-se por fissão binária longitudinal. A divisão é chamada simetrogônica, ou seja, produz células-filhas com imagens refletidas. Nas espécies multiflageladas os flagelos podem ou não serem divididos igualmente, às vezes ocorre divisão dessas estruturas antes da fissão.
Nos dinoflagelados com armadura, esta rompe-se antes da divisão, sendo reconstituída nas células-filhas. Nas colônias esféricas de Volvox as células-filhas formam colônias menores dentro da colônia-mãe, até provocar uma ruptura em sua parede.
A reprodução sexuada é pouco conhecida e em euglenófitas aparentemente não ocorre. Nos dinoflagelados ocorre produção de isogametas, isto é, as células gaméticas não se diferenciam em masculinas e femininas.Contrariamente, em Volvox, ovos e esperma verdadeiros se desenvolvem em células reprodutivas na parede interna da colônia.
Cistos são estágios comuns em fitoflagelaos e dinoflagelados. O protozoário perde o flagelo e torna-se uma esfera flutuante indiferenciada, no interior do cisto pode ocorrer fissão e é nesse estágio, chamado palmela, que os dinoflagelados simbiontes habitam o hospedeiro.
PROTOZOÁRIOS AMEBÓIDES
Inclui espécies em que os adultos possuem extensões móveis do corpo, denominadas pseudópodos. Essa estrutura é utilizada para capturar presas e locomoção nas espécies bentônicas. É possível que essa forma reflita uma morfologia ancestral, embora em muitas espécies seja uma característica derivada, como acusam seus gametas flagelados.
Possuem relativamente poucas organelas, estando por isso entre os mais simples, embora suas estruturas esqueléticas impressionem pela complexidade e beleza.
Existem quatro grupos de protozoários amebóides:
Amebas
Habitam onde quer que exista um pouco de umidade, nuas ou encerradas em cápsulas e testes. A forma, apesar de mutável, é facilmente reconhecível.
Algumas espécies gigantes ultrapassam os milímetros de comprimento, facilmente visíveis a olho nu. O citoplasma se divide em externo, mais claro e duro, e interno, mais escuro e fluido. Os pseudópodos podem ser largos e com pontas arredondadas (lobópodos), ou estreitos e algumas vezes ramificados (filópodos).
Ameba com teca.
Nas espécies com concha, esta é secretada pelo citoplasma, podendo se constituir de sílica ou de vários materias estranhos que vão se prendendo ao material secretado. Podem possuir simetria bilateral ou radial. A ameba se prende à face inferior da concha e emite pseudópodos por uma grande abertura. A maioria com essa morfologia habita água doce, liquens ou mesmo a terra.
Enquanto as espécies marinhas não possuem vacúolos contráteis, os de água doce apresentam de um a vários.
Locomoção nos amebóides
As teorias sobre como esses protozoários se movem falam sobre mudanças entre os estados de sol e gel no citoplasma próximo ao pseudópodo.
Sob estímulo, a parte de gel externa onde se formará o pseudópodo se torna fluida, provocando extravasamento do citoplasma interno. Para evitar rompimento, ao redor do pseudópodo o endoplasma se converte em ectoplasma através da polimerização da actina, que forma uma malha.
Ao que tudo indica a conjugação da actina despolimerizada no início do processo, com a miosia, cria uma rede contrátil que puxa o endoplasma para fora, ajudando a formar o pseudópodo.
Nos filópodos e reticulópodos pouco se conhece do movimento citoplasmático a não ser que ele sobe por um lado da projeção e desce pelo outro.
Foraminíferos rastejantes projetam reticulópodos para dentro da areia e depois o protraem, puxando o corpo com isso, num processo que parece envolver o encurtamento dos microtúbulos axiais.
Heliozoários e radiolários aumentam ou diminuem a vacuolização da calima para moverem-se verticalmente na coluna d’água.
NUTRIÇÃO NOS AMEBÓIDES
São completamente heterotróficos, alimentando-se de algas, diatomáceas, outros protozoários ou pequenas larvas de animais multicelulares.
O pseudópodo possui uma substância adesiva que ajuda na imobilização da presa, enquanto os axópodos e reticulópodos constituem armadilhas insuspeitas. A substância externa dos pseudópodos possuem lisossomos descarregados que já começam a digestão no momento da captura. Esse mesmo mecanismo nos axópodos e filópodos fazem com que eles se tornem mais importantes como estruturas de captura que de flotação. São capazes de capturar até mesmo pequenos crustáceos.
Em todos os grupos as partículas são fechadas em um vacúolo e puxadas para dentro do corpo. Os bastões axiais podem contrair-se nos heliozoários ou os axópodos podem liquefazerem-se e circundar o alimento. A digestão ocorre no córtex dos heliozoários e na calima dos radiolários.
Algumas amebas nuas são parasitas de anelídeos, insetos e vertebrados, (como mostra claramente dois episódios de Dr. House (EUFORIA, partes I e II), onde um paciente foi infectado por amebas hospedeiras de pombos).
Humanos também servem como hospedeiros, porém apenas uma espécie, a Entamoeba histolytica causa a desinteria amebiana. O ciclo de vida é direto, a infestação ocorre por contato com cistos liberados com as fezes.
Entamoeba histolytica, causadora da diarréia.
Reprodução dos amebóides
A reprodução assexuada se dá por fissão binária na maioria das espécies. Aquelas que portam conchas duras sofrem uma divisão da carapaça antes da divisão. Nos radiolários a concha pode se dividir ou então uma das células filhas sai nua e secreta uma nova para si.
A reprodução sexuada é pouco conhecida, mas sabe-se que alguns heliozoários a praticam. Estágios flagelados também foram observados, bem como ciclos de vida haplodiplobiontes.
Foraminíferos
Primariamente marinhos, as espécies desse grupo possuem pseudópodos estendidos numa malha que percorre a célula em zigue-zague (reticulópodos). Cada reticulópodo apresenta uma série de microtúbulos utizilados para transportar vesículas. A concha, similarmente aos dos protozoários amebóides, pode ser de material orgânico secretado, carbonato de cálcio ou partículas estranhas.
Pequena amostra da variedade luxuriante dos foraminíferos.
As conchas mais bem preservadas no registro fóssil são as de cálcio, e as registro fóssil aponta hoje algo em torno de 28.000 e 35.000 espécies descritas.
Algumas conchas possuem uma câmara única, mas a maioria é multicameral, construídas progressivamente enquanto o animal cresce, num padrão simétrico, algumas se tornando perfeitamente visíveis a olho nu. Na Austrália, as conchas foraminíferas chamadas moedas-de-sereia alcançam um centímetro de comprimento.
As moedas-de-sereia australianas, os maiores foraminíferos que se tem notícia.
Podem ser bentônicos ou planctônicos, esses últimos apresentam conchas mais delicadas e com espinhos muito longos. As espécies sésseis comumente apresentam carapaças, que também podem alcançar alguns milímetros de diâmetro. A coloração rósea das praias das Bermudas se deve a testes vazios de Homotrema rubrum.
Um dia eu quero constatar essa razão pessoalmente.
Heliozoários
Podem viver no mar ou em água doce parada, serem flutuantes ou, mais comumente, sésseis. Os pseudópodos finos e em forma de agulha recebem o nome de axópodos. Cada uma dessas incríveis estruturas porta um bastão axial central recoberto por citoplasma móvel, alguns possuem ainda filópodos finos que vão além dessas estruturas.
O corpo é dividido em uma parte externa, o córtex, e uma interna, a medula. A medula é composta por um endoplasma denso, contendo as bases dos axópodos e de um a vários núcleos.
Os de água doce tem vacúolos contráteis; algumas espécies albergam algas simbiontes.
Radiolários
Relativamente grandes, inteiramente marinhos e primariamente planctônicos. Algumas espécies tem vários milímetros de comprimento, enquanto algumas colônias chegam a vinte centímetros.
Como nos heliozoários, o corpo é geralmente esférico e dividido em partes externa e interna. A parte interna pode conter vários núcleos e é dividida por uma parede membranosa, característica marcante do grupo.
Radiolários, provocando também o gosto estético dos ilustradores.
A membrana externa possui furos para que o citoplasma internamente dividido se comunique. Externamente ele recebe o nome de calima e pode conter organismos fotossintéticos simbiontes.
Stephoidea.
Como os heliozoários, possuem também axópodos e filópodos. O esqueleto é silicoso na maioria das vezes, mas na classe Acantharea constitui-se de sulfato de estrôncio. Organiza-se em vários arranjos, que lembram agulhas, farpas ou espinhos.
Esse grupo exibe estratificação vertical na coluna d’água, que vai do plâncton superficial até profundidades de 5.000 metros. São tão numerosos que suas conchas estão entre os principais constituintes do leito oceânico. Onde a concentração atinge mais de 30% do sedimento, este recebe o nome de lodo foraminífero ou radiolário.
Alem de4.000 metros, a pressão esmaga as conchas.
Enquanto os protozoários amebóides com conchas estão entre os mais comuns no registro fóssil, radiolários e foraminíferos estão entre os mais antigos, presentes em grandes quantidades desde o Cambriano.
Essas criaturas minúsculas contribuíram para a formação dos grandes depósitos e giz e calcário do mundo, minerais presentes tanto no giz escolar quanto nas pirâmides do Egito.
Além de importantes indicadores para a indústria petroleira, os fósseis ajudam os cientistas na reprodução do passado climatológico da Terra. Por exemplo, descobriu-se que as conchas se espiralam nos sentidos horário e anti-horário dependendo da temperatura média, enquanto os isótopos de oxigênio dão informações quanto às eras glaciais.
PROTOZOÁRIOS FORMADORES DE ESPOROS
São cerca de 4.000 espécies de protozoários sem cílios, flagelos ou pseudópodos, que passam a maior parte da vida entre ou dentro das células de seus hospedeiros. A maioria está nos filos Sporozoa (ou Apicomplexa). A última denominação se deve às organelas filamentosas existentes na região apical e de função indeterminada, mas que aparentemente facilita a entrada na célula hospedeira. Um ou mais poros para a alimentação abrem-se na lateral do corpo.
O ciclo é haplodiplobionte. Um estágio de esporo infectante, o esporozoíto, resulta da meiose do zigoto, e fissões múltiplas produzem mais esporozoítos, potencializando a chances de infecção. Após invadir o hospedeiro essa forma transforma-se num trofozoíto, que começa a se alimentar.
Em alguns esporozoários os trofozoítos sofrem uma fissão múltipla e se tornam merozoítos, cada um podendo seguir ciclos adicionais de esquizogonia.
Finalmente o trofozoíto divide-se por fissão múltipla (gametogonia) para formar gametas. Eles se fundem num zigoto que por sua vez sofre meiose para formar esporozoítos.
Confuso não? Mas o ciclo pode ser ilustrado pelos coccídeos, que incluem os parasitas causadores da malária.
Calcula-se que mais de 300.000.000 de seres humanos sejam infectados a cada ano, sendo que 1% não sobrevive e os que não recebem tratamento adequado ficam debilitados. O nome significa “mau ar”, pois os antigos acreditavam que era causado pelo ar pútrido dos pântanos, até que em 1880 Louis Laveram viu um Plasmodium num paciente com malária na África do Norte e sete anos depois Ronald Ross, um médico britânico na Índia determinou que o mosquito era o vetor.
Quatro espécies de Plasmodium infectam humanos. Do trato digestório do inseto ele cai nos capilares cutâneos e daí para a corrente sanguínea até o fígado, onde invade uma célula. O esporozoíto se transforma em trofozóito. Ocorre fissão múltipla (esquizogonia) e as células-filhas merozoítos invadem as células hepáticas vizinhas e continuam a multiplicar-se por esquizogonia. Após uma semana, esses morozoítos deixam as células hepáticas e invadem as hemáceas, onde sofrem mais fissões múltiplas e invadem outras hemácias. Os eventos de expulsão e reinvasão não ocorrem continuamente mas em pulsos. A liberação periódica dos merozoítos e seus metabólicos na corrente sanguínea causa calafrios e febre – sintomas típicos de malária.
Finalmente alguns parasitos dentro das hemácias não sofrem fissão, mas se transformam em gametócitos. Se alguma dessas células for ingerida por um mosquito, o gametócioto é liberado em seu intestino. Após um certo desenvolvimento, um gametócito masculino funde-se com um feminino e forma um zigoto. Este penetra na parede gástrica e dá origem a um grande número de esporos (esporozoítos). São estes que migram para a glândula salivar do mosquito e se tornam os novos agentes patógenos em humanos.
Para os mais interessados, não é difícil encontrar vídeos interessantes dos protozoários invadindo e destruindo hemácias.
O estágio assexuado dos outros coccídeos ocorrem em células sanguíneas ou intestinais de vários animais, inclusive domésticos como galinhas, perus, suínos, ovinos e bovinos.
Alguns parasitos de insetos atingem 10mm de comprimento, com ventosas e ganchos para fixação no interior das células do hospedeiro. Dependendo da espécie, os esporozoítos de gregarina permanecem no intestino ou invadem outros sistemas do corpo.
Filo Ciliophora
Com 7.200 espécies, é o maior e mais homogêneo grupo de protozoários, todos com um ancestral comum. Vivem onde quer que exista água, mesmo que seja apenas uma poça. Um terço são comensais ou parasitas. Todos possuem cílios ou organelas locomotoras em alguma parte do ciclo de vida, bem como um sistema infraciliar abaixo da membrana, cinetossomos, associados a fibrilas que correm em várias direções. A maioria possui uma boca ciliar ou citóstomo.
Parece um casulo de inseto, mas o Chiliophora aí da foto é milhões de vezes menor.
Ao contrário dos outros protozoários, os ciliados possuem dois núcleos, um vegetativo (macronúcleo, com síntese de DNA e RNA) e outro reprodutivo (micronúcleo, relacionado com a síntese do DNA). A fissão é transversal, e a reprodução sexuada nunca envolve gametas livres.
ESTRUTURA
Radialmente simétricos com boca anterior. A maioria é de vida livre, mas há os seres sésseis e os coloniais. Alguns secretam um “cimento” que cola partículas estranhas ao redor do corpo numa estrutura chamada lorica. Geralmente existe uma película complexa recobrindo o corpo, com várias organelas, estudadas em mais detalhes em Paramecium. Abaixo da membrana externa existe outra, cheia de alvéolos achatados, abaixo dos quais está o sistema infraciliar. Os alvéolos dão estabilidade e contribuem para a permeabilidade da membrana.
Mais Paramécios.
Alternando-se entre os alvéolos estão as organelas em forma de garra, tricocistos, que possuem a forma de bastão e podem ser descarregados num filamento, constituindo boa defesa contra predadores.
Já os toxicistos, encontrados em alguns ciliares, descarregam-se em forma de ziguezague e geralmente encontram-se na parto do corpo que entra em contato com a presa.
Complexa estrutura da membrana. Ilustração do Barnes.
Os mucocistos, por sua vez, descarregam uma substância protetora que pode ajudar na formação de cistos ou na cobertura defensiva.
A ciliatura pode ser dividida em corporal (ou somática) e oral. A distribuição dos cílios varia, mas em geral seguem linhas longitudinais.
Os cinetossosmos (corpo basal de onde surge o cílio) conectam-se através de fibras estradas, os cinetodesmos. Os cílios, cinetossomos e cinetodesmos foram uma cinese.
LOCOMOÇÃO DOS CILIADOS
São os que se movem mais rápido, com as forças hidrodinâmicas impondo uma coordenação dos cílios. Não há evidências de que a infraciliatura tenha papel na coordenação, estando provavelmente mais relacionada à ancoragem e manutenção da forma celular.
Em Paramecium, a direção do batimento ciliar é oblíqua ao eixo longitudinal, o que produz um movimento espiralado. Nesse caso o movimento pode ser revertido, num comportamento de evitação. Cílios longos e rígidos, quando em contato com obstáculos, modificam mecanicamente a membrana celular, dando o estímulo de aviso.
Os hipotríquios altamente especializados possuem cílios enormemente modificados. O corpo modificou-se em superfícies dorsal e ventral, e os cílios desapareceram em grande parte, concentrando-se em tufos (cirros).
Algumas espécies sésseis podem sofrer contrações como Vorticella. Nesse gênero, o encurtamento se dá por uma longa haste delgada que contém uma fibra única, enrolada em espiral. Não é composta pelas familiares miosina e actina, mas por outra proteína chamada espamina, que requer ATP para extensão.
Novamente, diversos vídeos desses pequenos seres podem ser facilmente encontrados, o próprio youtube contém farto material.
NUTRIÇÃO
A boca, ou citóstomo, abre-se para um canal chamado atofaringe, geralmente situado na parte anterior do corpo. A parede da citofaringe é revestida com bastões microtubulares (nematodesmos) arranjados como ripas de barril, ajudando no transporte de alimento.
Entre o citóstomo e a citofaringe pode ocorrer uma câmara pré-oral ou vestíbulo, cuja forma varia de uma leve depressão até um funil profundo, revestido internamente com cílios somáticos simples.
Em outros ciliados essa câmara é uma cavidade bucal, que difere do vestíbulo por conter organelas ciliares, que poder ser de dois tipos:
Uma membrana ondulatória com cílios aderentes formando uma lâmina
Uma membranela, derivada de fileiras curtas de cílios dispostos de forma triabgular ou de leque.
O termo peristômio é sinônimo de cavidade bucal.
Os ciliados livre-natantes tem uma dieta variada, obtida principalmente por interceptação direta: rotíferos, gastróticos, protozoários, etc.
Alguns são filtradores, outros se alimentam de algas. Essa variedade alimentar produz teias alimentares e relacionamentos energéticos complexos, semelhantes aos dos animais multicelulares.
Didinium, pequeno ciliado em forma de barril, predador de outros ciliados, é muito estudado. Ele descarrega toxistos na vítima (em geral Paramecium) e se prende a ela pela projeção do aparelho bucal, que fica tão largo quando o corpo.
O voraz Didinium (em tons de palha) ataca um inofensivo Paramecium.
A subclasse Suctoria, séssil, apresenta tentáculos arredondados ou afiados nas pontas, e revestidas de haptocistos, organelas disparadoras que penetram e seguram o corpo da vítima; o conteúdo é sugado pelo tentáculo até o vacúolo alimentar dentro do predador, através de microtúbulos.
Suctoria.
A cavidade bucal é característica dos filtradores. O alimento é levado até essa estrutura pelas organelas ciliares compostas e dali para a citogaringe, passando pelo citóstomo até o interior de um vacúolo alimentar em formação.
No Paramecium, gênero mais popular (como mesmo o leitor mais desatento deve ter notado), um sulco na membrana externa leva até um vestíbulo que, juntamente com a cavidade bucal e a citofaringe formam um funil grande e curvo. A membrana ondulatória marca a junção entre o vestíbulo e a cavidade oral. As três membranelas também são modificadas, duas delas grandemente aumentadas.
Os cílios do sulco oral varrem partículas para dentro da cavidade bucal, onde continuam sendo levadas para o interior do vacúolo pelas ciliaturas internas.
Na subclasse Peritricha, as organelas bucais se tornam altamente desenvolvidas, enquanto os Spirotricha aumentaram o número de organelas em virtude de uma alimentação filtradora.
Parecem árvores européias, mas são organelas bucais.
Em todos os ciliados, os vacúolos se soltam da citofaringe após alcançar certo tamanho e iniciam um movimento mais ou menos circulatório no endoplasma. Vesículas ácidas e lisossomos se juntam ao alimento, fazendo despencar o pH e também a eficiência enzimática. Por razões desconhecidas o pH sobe e a digestão ocorre num nível entre 4,5 e 5,0.
Após a digestão, o vacúolo se dirige a uma abertura fixa, o citoprocto, e expele seu conteúdo. A membrana vacuolar é reciclada e volta ao citóstomo na forma de pequenas vasículas.
Cerca de 15% são parasitas, onde os hospedeiros são peixes, mamíferos, invertebrados e até outros ciliados. Há também endo e ectocomensais de hidras, girinos, planárias, esponjas e outros animais, enquanto a maior parte dos endocomensais habitam insetos e vertebrados. O Balantidium coli habita suínos e são eliminados com as fezes, podendo vir a infectar humanos onde, junto com bactérias, provoca buracos na mucosa intestinal.
Alguns ciliados mantém relacionamentos simbióticos com algas que retém cloroplastos provenientes de suas algas-presas.
EQUILÍBRIO HÍDRICO
Os vacúolos contráteis são encontrados tanto nas espécies marinhas quanto nas de água doce, mas nessas últimas descarregam mais rapidamente.
No Paramecium há um vacúolo em cada extremidade. Geralmente essas estruturas associam-se à parte mais interna do endoplasma e comunica-se com o exterior com um ou mais poros permanentes.
REPRODUÇÃO
Os ciliados diferem-se por possuírem dois tipos de núcleo – macronúcleo e micronúcleo.
O micronúcleo é pequeno, arredondado, diplóide e com uma pequena quantidade de RNA. Ele é responsável pela troca genética, reorganização nuclear e também dá origem ao macronúcleo. Este é também chamado núcleo vegetativo pois não é essencial à reprodução sexuada. Ele controla o metabolismo, a mitose, a diferenciação celular e o fenótipo através de síntese protéica. O DNA é milhares de vezes maior que o do micronúcleo e está organizado em pacotes do tamanho de genes. É lá também que se localizam os nucléolos, com síntese de RNA ribossômico.
A amplificação dos genes provavelmente é reflexo das necessidadeS energéticas de muitas organelas dos ciliados.
No Paramecium o macronúcleo é oval, enquanto no Stentor ou no Spirostomun tem a forma de ferradura. Essas formas variadas podem ser estratégias para diminuir a distância entre as partes mais internas do macronúcleo e o citoplasma.
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Fissão binária transversal, com o plano de divisão passando entre as cineses – fileiras de cílios – ao contrário da divisão longitudinal dos flagelados que corta entre os corpos basais.
Os fusos mitóticos ocorrem nos micronúcleos, enquanto os macronúcleos simplesmente sofrem uma constrição. Quando vários macronúcleos se encontram presentes, eles podem se unir num só corpo e então dividirem-se.
Ao contrário do que ocorre nas células animais, os centríolos não se encontram no fuso mitótico do micronúcleo, porque os cílios e corpos basais já foram replicados no córtex da célula e são agora divididos.
REPRODUÇÃO SEXUADA
A conjugação geralmente precede uma série de divisões transversais.
Dois membros podem ser atraídos através de substâncias dissolvidas e unirem-se pela região oral do corpo. Há uma degradação dos tricocistos e dos cílios (mas não dos cinetossomos) na região do contato.
Os ciliados são chamados conjugantes e permanecem assim por algumas horas. Enquanto os micronúcleos trocam material, os macronúcleos descondensam-se e desaparecem.
Como se sabe, imagens de sexo é o que não falta na internet:
Após duas divisões meióticas dos micronúcleos, todos desaparecem menos um. O que sobra divide-se, formando dois micronúcleos gaméticos idênticos. Um permanece estacionário, e o outro migra para o outro ciliado, onde se funde com o micronúcleo estacionário e forma o zigoto ou sincaronte. Os conjugantes se separam e ocorre em cada um deles um número variável de divisões nucleares que levam à condição nuclear primária de cada espécie.
Por exemplo, onde antes havia apenas um micronúcleo e um macronúcleo, o sincaronte divide-se uma vez, cada núcleo formando um tipo. Nas espécies em que há inúmeros núcleos de ambos os tipos, o sincaronte divide-se um número suficiente de vezes para reproduzir o número exigido de macro e micronúcleos.
Ocorrem diferenças de tamanho entre as gerações sexuadas e assexuadas, ou mesmo entre os conjugantes, como é o caso de Vorticella. Nesse caso a diferenciação reflete adaptações à vida séssil.
O macroconjugante permanece séssil enquanto o microconjugante solta-se e se adere a ele. Um sincaronte forma-se apenas no macroconjugante formado a partir de um núcleo gamético cedido por cada conjungante.
Após a conjugação o microconjugante degenera.
A freqüência desse tipo de reprodução varia muito dentro das famílias, de quase nunca a quase sempre. Fatores como temperatura, luz e alimento influenciam na conjugação. Como ocorre em outras espécies, ela parece funcionar como um rejuvenescimento após determinado número de fissões binárias. Em Paramecium o número máximo de fissões é de 350.
A autogamia é um tipo de comportamento nuclear idêntico ao da cojugação, mas não ocorre troca de material genético com um conjugante, embora pareça exercer o mesmo efeito.
A maioria dos ciliados é capaz de formar cistos em condições extremas, exceto Paramecium e outras poucas espécies.
Referências Bibliográficas: Zoologia dos Invertebrados, de Robert D. Barnes, Richard S. Fox & Edward E. Ruppert. 6° Edição, São Paulo: Roca, 1996.
