Pterossauros do Brasil: Sítios Paleontológicos, Panorama das Pesquisas & Breve Histórico dos Achados.

Gosto muito de paleontologia. No quinto período do curso de biologia que estou cursando tivemos que escrever um artigo e resolvi fazer sobre pterossauros. Agora vou colocá-lo aqui, talvez seja útil pra pesquisa de alguém.

RESUMO: Os Pterossauros eram répteis voadores que dominaram os céus durante  140 milhões de anos e desapareceram durante a extinção do Cretáceo. O Brasil é particularmente rico em fósseis de pterossauros, ainda que seus ossos estejam entre os de mais difícil fossilização. O primeiro fragmento encontrado no início do século XX ocorreu na formação Gramame, mas permaneceu como único achado oficial daquela região até hoje. A Bacia do Araripe, entretanto, é mundialmente conhecida por seus belos e numerosos exemplares desse grupo. Atualmente, novos achados e tecnologias tem possibilitado inferências sobre a anatomia e ecologia desses seres voadores.

Palavras-Chave: pterossauros do Brasil, bacia do Araripe, cretáceo brasileiro, histórico pterossauros.

1- INTRODUÇÃO:

O Brasil, mais especificamente na região nordeste, desponta no cenário mundial como país onde mais se encontraram restos de pterossauros. São duas as formações nacionais onde são encontrados esses animais: a formação Gramame, na Bacia Pernanbuco-Paraíba e a formação Santana, na Bacia do Araripe. Essa última destaca-se pela quantidade e qualidade dos achados, não apenas de pterossauros mas de diversos outros grupos biológicos extintos. (KELLNER, 1989).

Os primeiros pterossauros surgiram depois do evento de extinção em massa que marcou o fim do Triássico, juntamente com ictiossauros, plesiossauros, crocodilomorfos e outras formas de vida que passaram a ocupar nichos vagos nos ecossistemas em recuperação (CÂMARA, 2007). Existiram quase no mesmo intervalo que os dinossauros, dominando os céus em boa parte do Mesozóico, através de 140 milhões de anos. No Cretáceo superior, o surgimento de novas formas avianas e a provável queda do asteróide pode ter contribuído para sua extinção (CARVALHO, 2004). Desde que foram descobertos, cientistas buscam respostas para a ecologia e funcionamento anatômico desses animais, uma área de estudo que cresceu nas últimas décadas com avanço de tecnologia especializada e novos achados (POUGH, 2003).

2- REVISÃO DE LITERATURA:

2.1- História evolutiva e adaptações anatômicas do grupo

Os pterossauros eram seres de constituição leve (STORER, 1976), com corpos pequenos quando comparados à envergadura das asas (MOODY, 1975).

Crê-se que seu ancestrais do Triássico desenvolveram o hábito arborícola.  Formou-se uma membrana através do alongamento do quarto dedo que ajudava a planar até o solo ou até outra árvore. Posteriormente, essa membrana teria se transformado em asa (CARVALHO, 2004). Pensa-se que mesmo os pterossauros mais derivados continuaram usando suas asas para plainar e pairar, talvez depois de arremessarem-se do alto de rochedos (MOODY, 1975). A superfície dessa asa membranosa era fina e vascularizada, como mostra alguns fósseis em excelente estado de conservação do Araripe (CARVALHO, 2004).  O quarto dedo era alongado e sustentava uma membrana de pele fixa às laterais do corpo e talvez aos membros pelvinos, pelo menos em algumas espécies. Um pequeno osso em forma de tala conectava-se à margem distal do carpo e provavelmente sustentava uma segunda membrana que se ligava ao pescoço (POUGH, 2003).

À semelhança das aves, possuíam ossos pneumáticos para diminuir o peso (MENDES, 1965), tornando seus ossos frágeis e as possibilidades de fossilização um evento ainda mais específico (KELLNER, 1989).

Um Tapejara imperator em vôo.

Um Tapejara imperator em vôo.

O esterno e os ossos do peito eram relativamente grandes, servindo de local para a inserção de músculos poderosos relacionados com o bater das asas (MOODY, 1975). A cauda, comumente longa e com uma expansão na ponta, era presente nas formas primitivas, mas foi diminuindo ao longo da evolução do grupo. O cérebro era similar ao das aves, com tamanho superior ao de um réptil (CARVALHO, 2004) e o cerebelo, uma estrutura que envolve equilíbrio e locomoção também era maior proporcionalmente do que em outras espécies. Os olhos eram grandes, bem como a região do encéfalo destinada à visão (POUGH, 2003).

O tamanho dos animais aumentou a partir de Jurássico Superior, alcançando o limite estabelecido para um vertebrado voador. O atrito com o ar, a alusão à pelos que alguns achados sugerem e o alto suprimento de energia que deveriam manter para um vôo nos leva a pensar que fossem endotérmicos. (CARVALHO, 2004). Quanto à dentição, alguns seguiram um caminho anatômico convergente ao das aves, ficando apenas com um bico córneo (POUGH, 2003).

No século XIX os pterossauros foram primeiramente classificados como seres aquáticos. Posteriormente, quando sua natureza voadora ficou clara, os primeiros cientistas julgaram que eram seres desajeitados e de vôo pouco elegante. Depois que ficou demonstrado claramente que eram exímios voadores, restaram as discussões sobre como esse animais se locomoviam em terra. A esse respeito, trabalhos defendendo teorias contraditórias (apostando na postura ereta como a das aves ou quadrúpede) seguiram-se por várias décadas, sem chegar a nenhum acordo (MORAES, 2005).

O problema central residia que os ossos dos pés encontrados não possuíam tridimensionalidade suficiente para definir com clareza de que modo eles interagiam, dando larga possibilidade para discussões. Os cientistas concordavam que eles deveriam ser bons escaladores de árvores ou penhascos, mas não muito bons em caminhadas por lugares planos, mas somente nisso residia o consenso. Apenas em 1998 a teoria que defendia a postura quadrúpede semi-ereta ganhou fôlego de forma mais definitiva, com o achado de um fóssil tridimensional (MORAES, 2005).

O modo quadrúpede semi-ereto é hoje o mais bem aceito na comunidade científica para esses animais.

O modo quadrúpede semi-ereto é hoje o mais bem aceito na comunidade científica para esses animais.

Estudos ainda mais recentes quanto à neuroanatomia desses animais, bem como pegadas fósseis descobertas no México e estudos de anatomia comparada e biofísica parecem ter encerrado as discussões a esse respeito, refutando a teoria bípede (Fig. 1) (MORAES, 2005). Paralelamente, novos achados demonstram que isso podia variar de acordo com a espécie. Um fóssil de Pterodactylus mostra que a asa estava ligada, pelo menos, até o meio da coxa. Outro de Sordes pilosos exibe claramente membros pelvinos totalmente envolvidos pela membrana, inclusive com ligação entre os membros (como nos morcegos), o que impediria totalmente um andar ereto como o das aves (POUGH, 2003).

2.2-Sítios paleontológicos brasileiros que contém pterossauros

2.2.1 – Bacia Pernambuco-Paraíba

Esta bacia constitui-se numa faixa de sedimentos que se alonga no sentido norte-sul entre Recife e João Pessoa. Três formações a constituem: Beberibe, com arenitos e siltitos cinzentos depositados durante o Santoniano-Campaniano; Gramame, de calcários com calcarenitos litorâneos de idade Mastrichtiano e Maria Farinha, formada por calcários litorâneos de idade Paleoceno. (KELLNER, 1989).

2.2.2- Bacia do Araripe

Estendendo-se em sentido leste-oeste por 160 km, situa-se nos limites dos estados do Ceará, Piauí e Pernambuco, com largura variando entre 70 e 50 km e altitude entre 700 e 900 metros. (KELLNER, 1989). É delimitada ao norte pelo lineamento de Patos e ao sul pela falha de Farias Brito (SAYÃO, SD).

A Bacia do Araripe foi datada geologicamente pela primeira vez em 1838, por George Gardner (KELLNER, 1989). Os estratos geológicos que a compõe são bastante horizontais, com leve inclinação nas bordas. (KELLNER, 1989). A lenta separação dos continentes americano e africano influenciou na sedimentação não apenas dessa, mas também de outras bacias do nordeste brasileiro. (KELLNER, SD).

Dentre todas as unidades estratigráficas que a compõe (Cariri, Missão Velha, Brejo Santo, Santana e Exu) é sem dúvida alguma a formação Santana que se destaca pelo exuberante registro fossilífero que exibe, tendo sido apontada como de grande importância científica desde o século XIX. Localiza-se acima da Formação Missão Velha e abaixo da Formação Exu (KELLNER, 1989).

Divide-se em três membros: Crato, Ipubi e Romualdo. (KELLNER, 1989).

Confirmando as teorias de Silva (1947 apud VIANNA, SD), o membro Crato, na base da formação, guarda sedimentos de uma época em que ali havia um ambiente de água doce, tendo abundante registro de insetos. (KELLNER, 1989). É formado predominantemente por carbonato, distribuído por seis pacotes estratigráficos. Geralmente, os folhelhos estão visíveis em depressões do solo causadas por erosão hídrica ou em escarpas que margeiam a Bacia (VIANA, SD).

Os exemplares fósseis do membro Crato datam de 110 milhões de anos, do Cretáceo (CARVALHO, 2005), num período de deposição abarcando um tempo de aproximadamente 50 milhões de anos (SARAIVA, 2007). Acima estão as camadas de gipsita que compõe o membro Ipubi (BRITO, SD).

O membro Ipubi constitui-se de uma lâmina espessa de gesso desprovida de fósseis (KELLENER, SD).

Já o membro Romualdo, constituído de rochas depositadas no Cretáceo Inferior, no topo da formação Santana é formado principalmente de calcário, constituindo-se na unidade mais rica em fósseis de toda a chapada do Araripe, sendo que o grupo fóssil que mais se destaca é o dos pterossauros (KELLNER, SD).

2.3 – Histórico das pesquisas

Infelizmente, os primeiros relatos de pterossauros encontrados no Brasil são confusos, desencontrados e pouco confiáveis (KELLNER, 1989).

A primeira descrição foi feita por Joseph Mawson ainda no século XIX em Pedra Furada, na Bahia. Ele relatou dois ossos quadrados muito parecidos com o pterossauro da espécie Rhamphorchynchus manseli. Mais tarde foram encontrados mais três ossos, ainda maiores que os primeiros, o que o levou a pensar que era o maior representante da ordem Rhamphorhynchoidea.  Anos depois, Woodward descobriu que os ossos maiores eram na verdade de um peixe celacantídeo, Mawsonia gigas. Porém, ele manteve os primeiros ossos como sendo de pterossauro e ainda descreveu mais um dente descoberto no estado. Já no século XX, em publicação em revista cientifica, os ossos reaparecem no mundo científico, dessa vez classificados com Pterodactyloidea. Aparentemente esse material foi guardado no Museu de História Natural de Londres, mas uma busca nos fins dos anos oitenta por Kellner não teve sucesso no objetivo de recuperá-lo (KELLNER, 1989).

Em 1892 Rodrigues cita também superficialmente a presença de pterossauros e plesiossauros nos sedimentos cretáceos do Amazonas, mas como outros achados nunca foram feitos, Price, em trabalho publicado em 1953, supõe que sua identificação tenha sido precipitada (KELLNER, 1989).

O primeiro pterossauro oficialmente encontrado no Brasil é, ironicamente, até hoje o único descoberto na Formação Gramame. Trata-se da parte de um úmero esquerdo, dividido em dois pedaços. Price, em 1953, o classificou como Nyctosauros lamegoi. (KELLNER, 1989).

Reprodução de um pterossauro do gênero Nuctosauros.

Reprodução de um pterossauro do gênero Nyctosauros.

Por outro lado, a biodiversidade encontrada no registro fóssil da Bacia do Araripe mostra um evento biológico singular com acentuado índice de macro evolução, representada pelo surgimento de novos gêneros entre as populações principalmente de insetos, peixes e répteis. No caso dos pterossauros, surgiram até mesmo novas famílias. Havia um ambiente bastante favorável à vida, que associado às condições especiais pós-morte, possibilitou a preservação excepcional dos fósseis (CARVALHO, 2005).

Pra se ter uma idéia do grau de preservação, foram feitos diversos relatos de partes moles das asas dos pterossauros, inclusive com indícios de linhas epidérmicas (KELLNER, 1989).

Martill & Unwin (1989) fotografaram tecido mole da cintura escapular (KELLNER, 1996). Em 1984, Campos notificou a preservação de uma membrana alar de pterossauro (MARTILL, 1988; 1989 apud CARVALHO, 2005).

Os primeiros fósseis descobertos da Bacia do Araripe também estão envolvidos em discussões a respeito de que espécie pertencem. Em 1985, Wellnhofer descobriu um crânio, uma mandíbula e fragmentos do membro anterior direito que foram atribuídos ao mesmo gênero (Araripesauros). O espécime foi denominado Araripesauros santanae. As dúvidas surgiram em razão do caráter diagnóstico usado pelo pesquisador para a identificação do gênero. Wellnhofer atribuiu uma fraca fusão de ossos que compõe o crânio na região carpal como indicativo para sua classificação. Entretanto, existem controvérsias quanto à confiabilidade de tais características, que, segundo alguns pesquisadores, podem ter variação ontogênica. Por isso, Kellner sugere que mais estudos sejam feitos e aponta ainda uma pequena elevação óssea do crânio que dá idéia de uma crista, sugerindo que o “Araripesauros” santanae seja reclassificado dentro do gênero Anhanguera (KELLNER, 1989).

Anhanguera Santanae, dentro da posterior classificação de Kellner que sugeriu retirá-lo do gênero Araripessauro. Disponível em: <http://www.geocities.com/artursantana/>

Anhanguera Santanae, dentro da posterior classificação de Kellner que sugeriu retirá-lo do gênero Araripessauro. Disponível em:

Em 1980 Buisonjé descreveu fragmentos de úmero e escápula de um espécime denominado Santanadactylus brasiliensis (KELLNER, 1989).

Em 1983, Wellnhofer, Buffetaut e Gigase descreveram uma espécie encontrada na coleção particular do Dr. Paul Gigase que foi classificada também como Santanadactylus brasiliensis (KELLNER, 1989).

Em 1985, Wellnhofer classificou Santanadactylus dentro da família Ornithocheiridae (KELLNER, 1989).

Kellner foi responsável pelo achado da primeira mandíbula de pterossauro da Bacia. Analisando um alargamento na parte distal da mandíbula, onde estão os dentes maiores e a ausência de crista na parte ventral, ele a classificou como pertencente a um Brasileodactylus araripensis (KELLNER, 1989).

Já o primeiro crânio pertence a um Anhanguera blittersdorffi, com a primeira referência feita por Campos em 1983 e descrição completa feita por Campos & Kellner em 1985.

Crânio de Anhanguera bisterdoffi. Disponível em: <http://www.geocities.com/artursantana>

Crânio de Anhanguera bisterdoffi. Disponível em:

Posteriormente foi encontrado um segundo crânio dessa espécie, com mandíbula presente e completa. Kellner salienta que a principal característica é a crista sagitada na parte anterior do crânio (KELLNER, 1989).

Wellnhofer (1987), com base em um crânio e mandíbula e uma segunda mandíbula determinou as formas Tropeognatus mesembrinus e Tropeognatus robustus, dentro da família Criorhynchidae. (KELLNER, 1989).

Tropeognathus mesembrinus

Tropeognathus mesembrinus

Curiosamente, essa família possui como particularidades os dentes bastante verticalizados e a parte anterior do crânio muito alta e maciça (KELLNER, 1989). Estranhamente, nenhum fóssil da Bacia parece conter tais características. A família Anhangueridae, por outro lado, se caracteriza por uma crista na parte anterior do crânio e por dentes especializados na parte distal do rosto, próprio de uma alimentação piscívora. Deste modo, Kellner alega ter evidências suficientes para considerar Tropeognatus sinônimo de Anhanguera. (KELLNER, 1989).

Outro crânio encontrado na bacia foi estudado por Leonardi & Borgomanero (1983, 1985). Kellner constatou a necessidade de uma melhor preparação do material para estudo, já que a menção de um espaço vazio na pré-maxila indica classificação do raro Cearadactylus atrox (KELLNER, 1989).

Cearadactylus atrox

Cearadactylus atrox

Kellner e Campos (1987) estudaram ainda o primeiro pterossauro sem dentes da América do Sul. (KELLNER, 1989).

No início do século XXI, novos espécimes foram encontrados, como Thalassodromeus sethi, Tapejara navigans, Ludodactylus sibbicki e Anhanguera spielbergi (Kellner & Campos, 2002; Frey, Martill & Buchy, 2003; Frey, Martill & Buchy, 2003; Veldmeijer, 2003 apud SAYÃO, SD).

Crânio de Tapejara

Crânio de Tapejara

3 – CONCLUSÃO

Pterossauros eram répteis alados que surgiram no planeta como ocupantes de nichos ecológicos abertos após a grande extinção do Triássico. Dominaram os céus por boa parte do Mesozóico, vindo a desaparecer no final do período Cretáceo, juntamente com vários outros grupos, inclusive o dos dinossauros.

Novos estudos e achados tem possibilitado cada vez mais descobertas importantes sobre o modo de vida desses animais, trazendo alguns dados inéditos sobre anatomia, fisiologia e comportamento.  Até mesmo o problema central de como se locomoviam em terra parece ter sido resolvido nos últimos anos, com ajuda de modelos artificiais e novos achados ao redor do mundo.

Apesar dos fósseis de Pterossauros brasileiros se concentrarem na região nordeste, o país mostra uma exuberância de espécimes e espécies que o faz despontar no cenário mundial. Apesar disso, o histórico dos achados nacionais mostra-se bastante confuso e pouco confiável até o início do século XX, com muitos dados não comprovados. Hoje, as discussões continuam, principalmente as que envolvem escolhas de caráteres diagnósticos para famílias e ordens. Mas novas espécies continuam a ser encontradas com freqüência, enriquecendo o patrimônio fossilífero do país.

4 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CARVALHO, M. S. S.; SANTOS, M. E. C. M. Histórico das Pesquisas Paleontológicas na Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ, Vol. 28-1 / 2005

MORAES, M. L. Locomoção Terrestre em Pterossauros – Uma Breve Revisão da Literatura. Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ, Vol. 28-1 / 2005

VIANA, M. S. S.; NEUMANN, V. H. L. Membro Crato da Formação Santana, Chapada do Araripe, CE. Universidade Federal de Pernambuco – Centro de Ciências e Tecnologia – Departamento de Geologia, SD.

SAYÃO, J. M.; KELLNER, A. W. A. Novo Esqueleto Parcial de Pterossauro do Membro Crato, Formação Santana, Nordeste do Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Estudos Geológicos, v. 16, 2006

BRITO, I. M. A Formação Santana na Chapada do Araripe. Instituto de Geociências, UFRJ, SD

KELLNER, A. W. A. Os Répteis Voadores do Cretáceo Brasileiro. Instituto de Geociências da UFRJ, SD.

KELLNER, A. W. A.; SCHOBBENHAUS, C.; CAMPOS, D.A.; QUEIROZ, E.T.; WINGE, M.; BERBERT-BORN, M. Membro Romualdo da Formação Santana, Chapada do Araripe, CE. Museu Nacional/UFRJ – Departamento de Geologia e Paleontologia, S.D.

SARAIVA, A. A. F.; HESSEL, M. H.; GUERRA, N. C.; FARA, E. Concreções Calcárias da Formação Santana: Uma Proposta de Classificação. Departamento de Ciências Biológicas, URCA. Estudos Geológicos, v. 17, 2007

CARVALHO, I. S. Paleontologia. Rio de Janeiro: Interciência, 2004.

MENDES,  Josué Camargo. Introdução À Paleontologia. 2ª edição, São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1965.

POUGH, F. Harvey; Heiser, John B. ; Janis, Christine M. A Vida dos Vertebrados. Terceira Edição, São Paulo: Athenheu Editora, 2003

MOODY, Paul Amos. Introdução À Evolução. 3ª edição, Rio de Janeiro: Livros Técnicos e Científicos Editora, 1975.

STORER, T. I.; LUISINGER, R. L. Zoologia Geral. 2ª edição, São Paulo: Companhia Editorial Nacional, 1976.

CÂMARA, I. G. Extinção e o Registro Fóssil. Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ, V. 30, 2007.


[1] – Graduando de Ciências Biológicas – Centro de ensino Superior de Juiz de Fora – CES/JF, Juiz de Fora, MG. 5° período. E-mail: ricardoborges13@gmail.com

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5 Comentários

  1. carqa vlw

  2. Legal!
    Parabéns pelo trabalho e sucesso!!

    Abraços,
    Juliana M. Sayão

  3. Em Cruzeiro do Oeste Paraná também
    foram encontrados fósseis que estudos dizem ser de PTEROSSAUROS – Abraço – Fidel.

    • Obrigado pelas informações Fidel, abraço

  4. valeu


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